Cs. Kádár Péter - XXI. századi Diszkónika, 509. Elmélkedj a színekről! – A színlátás idegrendszeri alapjai

A legújabb kutatások szerint az agyban legalább 37 olyan terület van, amelyik valamilyen módon hozzájárul a színek látásához.

Ennek egyrészt az az oka, hogy a színek felismerése jelentősen segít az azonosításban; másrészt az a hálózati rendszer, amelyik igyekszik elosztani az egyes érzékleti funkciókat, hogy egy agysérülés esetén ne semmisüljön meg egy-egy funkció teljesen; harmadsorban pedig az, hogy az egyre pontosabb színlátás feldolgozási szintjei egymásra épüljenek, de a magasabb szintű feldolgozásnak legyen visszaható hatása is az alacsonyabb szintekre. A címkép mutatja a színlátás eddig felfedezett legfontosabb részeit és helyét. Ezeket külön-külön is bemutatom majd, hogy könnyebben érthető legyen. Előtte azonban jöjjön egy rajz az emberi agy szerkezetéről!

szi02

A fenti ábrán a sulcus vagy a fissure a barázdát; a gyrus az agytekervényt; a gyri az agytekervény többes számát; a lobule a lebenyt, lebenykét; a notch bevágást, bemélyedést; a pole a pólust, csúcsot jelenti. E sok alkatrészből csak néhány tartalmazza a színlátás idegrendszeri részeit, nem a teljes anatómiai tankönyvvel fogsz most találkozni.

Most visszatérünk az ellenszín elmélethez, amelyet – legalábbis részben – kísérletileg igazoltak. Ha egy kísérleti személynek mutatunk egy fényingert, amelynek színe bizonyos fokig vöröses (pl. lila, narancssárga vagy piros), akkor e vöröses összetevő kioltható zöld színű fény hozzáadásával. Áldozatunkat tehát megkérhetjük, hogy egy szabályzóval úgy állítsa be a zöld fény erősségét, hogy az eredetileg vöröses árnyalatú fényből a vörös összetevő eltűnjön. Ekkor a keletkező fény lehet kékes, sárgás vagy fehér. (Túl kevés zöld fény hozzáadása esetén az eredmény vöröses marad, ha túl sok zöldet adunk, akkor zöldes fény lesz az eredmény.) A kioltáshoz szükséges zöld fény erősségéből következtetni lehet a vöröses árnyalatot létrehozó idegrendszeri válasz erősségére az eredeti (keverés előtti) inger esetén. Zöldes árnyalat vörös fénnyel, kékes sárgával, sárgás pedig kékkel oltható ki. Természetesen most is végig vizsgálható a teljes spektrum abból a szempontból, hogy adott hullámhosszú fénynek a kromatikus árnyalat-összetevői milyen színű és erejű fényekkel olthatók ki. Például egy 590 nm-es narancssárga fénynek két kromatikus árnyalatösszetevője van: piros és sárga, s az előbbi zöld, az utóbbi pedig kék fénnyel oltható ki. A teljes látható tartományt a kioltó fények színe és erőssége szerint elemezve a kromatikus válaszfüggvényeket kapjuk.

szi03

A színkioltási kísérletek eredményei szép összhangot mutatnak bizonyos színmegnevezési kísérletek eredményeivel. Utóbbi kísérletekben az áldozatokat arra kérték, hogy egy százalékskálán becsüljék meg a bemutatott színingerek árnyalat-összetevőit. Például a tipikus narancssárga színeket „50 százalék piros, 50 százalék sárga” ítélettel jellemezték sokan, míg az érett citroméhoz hasonló tiszta sárga színt nagyjából 100 százalékban sárgának, és 0 százalékban zöldesnek, illetve 0 százalékban vörösesnek írták le. Bár első hallásra e módszer kicsit furcsának tűnhet, az empirikus vizsgálatok mégis igazolták: a kísérleti személyek értették a feladatot, és egyazon személyek különböző időpontokban ugyanazt, különböző személyek pedig egymáshoz hasonló válaszokat adtak. Mi több, a kromatikus válaszfüggvények előre jelezték a szóbeli válaszokat. Ha egy ingernél például erősebb zöld fény kellett a vörös összetevő kioltásához, akkor ugyanazon személy ugyanazt az ingert nagyobb százalékban jellemezte vörös árnyalat-összetevővel.

2023-ban azonban megjelent egy olyan tanulmány, amelynek szerzője többek között azzal indokolta az ellenszín-elmélet tarthatatlanságát, hogy azon kísérleti személyek esetén, akiknek az anyanyelve nem a piros, zöld, kék, sárga, stb. színeket tudja megnevezni, tehát más fogalom készlete van, nem igazolta a színkioltási kísérleteket. Ebből arra következtethetünk, és ez messze túlmutat a korábbi elképzeléseken, hogy nem csupán arról van szó, miszerint a színek felismerése lényegesen függ a sokkal magasabb agyi tevékenységektől, hanem arról is, hogy ez az agytevékenység például függ az adott társadalom gyakorlatáról, társadalmi tudatáról, szerveződésétől is. Ezzel kapcsolatban van személyes tapasztalatom is. 2009-ben vizsgáztam felsőfokú multimédia fejlesztésből. A vizsgára bocsátás feltétele volt egy multimédiás CD elkészítése. Az egyik csoporttársam valamilyen buddhista közösség művészetét mutatta be, amely közösségben ő éveket töltött el. A bizottság igen gyengének ítélte a munkáját, mondván, hogy bizonyos színek és színárnyalatok hiányoznak. Az „elítélt” azzal utasította vissza a vádat, hogy abban a közösségben azokat a színeket és árnyalatokat nem ismerik, nincs is nevük. Nem látják ezeket a színeket. Nem a szemük nem látja, hanem az agyuk, az idegrendszerük.

Voltak azonban olyan kutatások is, amelyek viszont igazolták az ellenszín elmélet helyességét. Russell L. DeValois USA-beli tudós például bizonyította, hogy kedvencünkben, a makákók CGL-jeinek vagy más néven LGN-jeinek egyes sejtjei a csapokból érkező impulzusokat olyan színopponens csatornákká alakítja, amelyek elemzéséből a kromatikus válaszfüggvényekhez hasonló görbék rajzolódnak ki.

szi04

Az opponens kódolás idegi alapja a csaptípuspárok kimenetének összehasonlítása, amelyet a retina ganglionsejtjei, illetve az LGN/CGL különböző sejttípusai végeznek el. E ganglionsejtek az LGN/CGL egyik sejtrétegével kapcsolódnak, majd onnan az elsődleges látókéregbe, a V1-be jutnak ingerületeik. A retina receptív mezői között szép számmal vannak spektrális szempontból opponens szerveződésűek: olyanok, melyek bizonyos hullámhosszakra fokozott aktivitást mutatnak, másokra viszont gátlódnak. Ha például a centrum egy vagy néhány H csapból áll, míg a periféria túlnyomórészt K csapokból, akkor a receptív mező ganglionsejtjei a centrumba eső vörös fényre válaszolhatnak aktivitásnövekedéssel, míg a perifériára eső zöld fényre a legerősebb aktivitáscsökkenéssel. A magasabb szintek felé haladva a színekkel kapcsolatos specifikusság is növekszik: míg a LGN/CGL spektrálisan opponens sejtjei még világosságinformációt is hordoznak, addig a V1 egyes sejtjei színes fényekre válaszolnak, fehér fényre azonban nem. A színekre legspecifikusabb kérgi terület a hV4 (az emberi V4), amelynek sejtjei viszonylag szűk hullámhossztartományokra szelektíven érzékenyek, fehér fényre nem válaszolnak, és színek szerinti sejtoszlopokba rendeződnek. E sejtoszlopok különböző sejtjei azonos színtartományra érzékenyek.

Az ellenszín-elmélettel magyarázható a színutóhatás, külföldiül szukcesszív kontraszt jelensége.

szi05

A színutóhatás jelensége akkor lép fel, amikor a szemedet ért erős, intenzív fény- vagy színhatás után megjelenik a hatás komplementere. Például, amikor éles fénybe nézel és elfordítod tőle a fejedet, akkor a fény helyett fekete folt pulzál a szemed előtt. Viszont, ha lehunyod a szemed, akkor a fényforrás alakjához hasonló fényesség továbbra is sugárzik a lezárt szem sötétjében. Ha a szemed telítődik például egy kékeszöld színnel, akkor – az egyensúly helyreállítása érdekében – kivetíti a kékeszöld komplementerét, a vörösesnarancsot, és azt látja. A színutóhatás létrejötte összefüggésben áll azzal, hogy érzékelőrendszerünk, szemünk egy intenzív vizuális ingerre úgy reagál, hogy érzékenysége idővel csökken, azaz alkalmazkodik, adaptálódik. A fotoreceptorok kromatikus adaptációjának következményeként az agyban lezajló folyamat eredménye a színutóhatás, amit kiválthat például egy erős telítettségű vagy világosságú színfelület, avagy egy hosszabb ideig tartó azonos jellegű színinger. E kettő külön-külön is okozhat utóhatást, mégis legtöbbször egymást kiegészítve jelentkeznek. A retina ingerelt felülete adaptálódik az adott színhez, és ha tekintetünket hirtelen máshová fordítjuk, akkor a szemed előtt (az agyadban) megjelenik az utókép. Ez az utókép az eredeti képnek kissé elmosódott mása, és annak színei az eredeti kép színeinek megfelelő inverzek lesznek. A retina bizonyos területére bevésődve az utókép fokozatosan halványodva követi tekintetedet mindaddig, amíg az alkalmazkodott fotoreceptorok vissza nem nyerik az eredeti, adaptáció előtti állapotukat. Az utókép erőssége és eltűnésének ideje egyenes arányban áll az eredetileg nézett felület telítettségével, világosságával és nézésének időtartamával. Az utószínhatás arra utal, ahogyan szemünk és agyunk egymás után dolgozza fel a színeket, ami a szín megjelenésének észlelt változását eredményezi. A biológiai magyarázat elfogadásából az a további következtetés is levonható, hogy még ha a szukcesszív kontraszt során észlelt színek (az eredeti és annak utóképe) lehetnek is egyénileg változók, elképzelhető, hogy amennyiben egyéni különbségeket találunk a színértékek észlelésekor, az eredeti szín és annak utóképe egymással korrelálva mutatná az eltérést. Azaz, ha valaki egy kék színt kicsit másmilyennek érzékel, mint egy másvalaki, akkor az utókép színészleletében ugyanolyan irányú, minőségű, mértékű eltérés lehet a két ember észlelése között. Próbaként nézz egy percig az alábbi zöldre, majd utána az alatta levő fehérre!

szi06szi06bszi06b

Jó esetben pirosat vagy rózsaszínt fogsz látni.

Turkálj most szisztematikusan az agyadban! A látópálya két részre oszlik: a ventrálisra (hasi oldali) és a dorzálisra (hátoldali). A színek feldolgozása a ventrális útvonalon történik; amit „MI” pályának is hívnak. Ezt az útvonalat ábrázolja a nyitókép is, egy MRI háttérre ragasztva. Most egyszerűbben mutatom az állomásait.

szi07

Kilenc fő szakasz van, de a színlátásért közvetlenül csak a retina, az LGN/CGL, a V1, a hV4 és az IT felel, viszont az újabb kutatások szerint a többiek is beleszólnak kissé. Azt már régóta tudod, hogy a retina a szem része, és az a feladata, hogy a csapokba és pálcikákba érkező jeleket elektromos impulzusokká alakítsa.

szi08

Azt is tudod, hogy az LGN/CGL, vagyis az oldalsó genituális mag a talamuszban található réteges szerkezetű sejtcsoportosulás, a képen pirossal és kékkel jelölve. Az agy mélyén ülő sejtcsoport, ami az agykéreg felől kiinduló és az oda tartó idegi jelek “átkapcsoló állomásaként” funkcionál, a rajta keresztül haladó idegpályák integrálását végzi.

A szaglás kivételével az összes érzékszerv információja beérkezik a talamuszba, amelyek innen továbbítódnak a többi agyterület felé. Ehhez hasonlóan, ám ellentétes irányban vesz részt a mozgás vezérlésében is. A talamusz tehát olyan, mint egy hatalmas, kusza kereszteződés, ahol sok idegi információ összegződik és kapcsolódik át a központi idegrendszer többi része felé (mintha az információk itt rendeződnének a nekik megfelelő sávokba, ahonnan úti céljuk felé kanyarodhatnak). Közvetítő szerepén kívül a tudat, az alvás és az ébrenlét szabályozásáért is felel. A legalapvetőbb színinformációkat juttatja el a továbbiakba.

szi09

A V1 az elsődleges látókéreg az agy nyakszirtlebenyének területén elhelyezkedő, két milliméter vastagságú, réteges szerkezetű struktúra. A kérgi feldolgozás első és nélkülözhetetlen állomása. Innen indul a dorzális ág is.

A képen látod a látóideg kereszteződést is; erre azért van szükség, hogy mindkét agyfélteke feldolgozza a mind a két szemből érkező információt, ezáltal látásunk egységes legyen.

szi10

Itt van a calcarine gyrus (magyarul madársarkantyú barázda), a lingual agytekervény alsó része, és a cuneus is. A lingual agytekervény a nevét alakjáról kapta, ami némileg hasonlít a nyelvhez. Ellentétben a nevével, kevés köze van a beszédhez, inkább a betűk felismeréséhez. A cuneus a kéreg háromszögletű mezője, amelyet felül a halánték-nyakszirti barázda, alul a madársarkantyú barázda, hátulról pedig a félteke felső középső széle határol. A cuneus szintén a látás feldolgozásában vesz részt, de nem a színlátásban.

szi11

A V2 a V1 közelében található, a lingual agytekervény felső részében. Az újabb kutatások megállapították, hogy az ellentétes, opponens színek integrálásában segít. A V3 a lateral occipial agytekervény egyik ágában van, és a mozgás meg a szín kombinált feldolgozását végzi. A hV4, amit még sokszor simán V4-gyel jelölnek, a collateral barázda fölötti ventrális occipitális agytekervényben helyezkedik el. Neki köszönhető a legkompexebb színfeldolgozás, az árnyalatok megkülönböztetése.

szi12

A hV4 előkészíti az információt az inferior temporális kéregnek (IT), ahol az objektumok minden látható, teljes felismerése történik. A hV4 a retina és a korábbi látókéreg-területek jelzéseit integrálja, hogy a szín és forma információ megfejthetővé, egységessé váljon.

De van még közben két állomás, a VO1 és a VO2, amit régebben V8-nak jelöltek, vagy fusiform color areanak hívtak. Ezek a fusiform agytekervényben és a lingual agytekervény egyik (ventrális) részében találhatók. Szerepük van a tudatos színérzékelésben és a színes tárgyak felismerésében. A VO1 különösen erősen kötődik a színészleléshez, a VO2 pedig inkább az integrált formák és mintázatok feldolgozásában aktív.

Végül elérkeztünk az IT-hez vagy ITC-hez, az inferiol temporal cortexhez. Az IT helye az anteriol fusiform agytekervényben és az inferior temporal agytekervényben van. Az alábbi rajzon a VO1-et és a VO2-t is feltüntették, V8 néven.

szi13

Az IT szerepe nagyon érdekes. Ez az egyik olyan agyterület, ami a születéskor még nagyon fejletlen, kb. egyéves korra válik használhatóvá. Itt találkozik a látópálya két ága, válik teljessé a szín és a forma összhangja, és itt szerveződik az arcfelismerés is. (Az újszülött csak a legközvetlenebb környezetének arcát képes felismerni, és nem képes összehasonlítani más arcokkal. Az arcfelismerés képességének elvesztése a legborzalmasabb élménye a haldokló hozzátartozóinak.) Az IT-nek a kifejlődését követően biztosan van kapcsolata a memóriával, ez teszi lehetővé, hogy a látottakat eltárolja. Számos elmélet tárgyalja az IT működésének feltételezhető módját. Ezek legalább olyan érdekesek, mint a gólyamesék. Az azonban biztosnak tűnik, hogy az az egyszerű folyamatábra, ami alapján a színlátás idegrendszeri sajátosságait mutattam be, nem igaz, nem csupán előrefelé megy a színfeldolgozás sem, hanem vannak visszacsatolások is.

Mielőtt folytatnám, elárulok még valamit: Két héten keresztül próbáltam rábeszélni a ChatGPT-t, hogy állítson elő egy olyan ábrát, amin minden terület, barázda és tekervény az egyes állomásokkal együtt látható, ugyanis elvileg képes erre, és minden információt begyűjtött hozzá. Valójában egy egyszerű folyamatábra elkészítésével is sokáig megfeküdt; a ChatGPT jelenleg elsősorban szöveges információk begyűjtésére és feldolgozására alkalmas. Arra viszont nagyon, csak ellenőrizni kell, hogy nem „hallucinált”, tévedett-e.

Az élet tehát csupa csalódás. A következő ábrán az A és B négyzeteket különböző világosságúnak, eltérő árnyalatúnak látod.

szi14

Pedig ugyanolyanok.

szi15a

Ezt a jelenséget világosságállandóságnak, világosságkonstanciának hívják. A látórendszer a feltételezések szerint a teljes ábrát szegmentálja, felosztja különböző megvilágítású részletekre, és ezen belül viszonyítja egymáshoz a különböző világosságú részeket. Mindkét tartományon belül a helyileg legvilágosabb részletekhez viszonyítva alakulnak ki a sötétebb felszínek észleletei.

Kérdés, hogyan általánosítható ez az elv a színes látásra. Az egyik első, nagy hatású színállandóság, színkonstancia-elmélet Edwin Land amerikai tudós és feltaláló nevéhez fűződik.

szi16

Land, aki egyebek között a polaroid fényképezés feltalálója is, úgy gondolta, hogy a színállandóság észleléshez három különböző hullámhossztartományban egymástól függetlenül kell a világosságot normalizálni. Elméletét a tudós retinexelméletnek nevezte. (A retinex kifejezés arra utal, hogy a színállandóság észlelés alapjául szolgáló mechanizmusok valahol a retina és a V1 között, pontosan nem tudjuk, hol valósulnak meg.) Land híres kísérleteit úgynevezett Mondrian-ábrákkal végezte, melyek különböző színű, zömmel téglalap alakú mezőkből álló képek voltak, s nevüket onnan kapták, hogy Piet Mondrian holland festő egyes képeire emlékeztettek.

szi17

Az ábrák megvilágítására három vetítőt használtak, melyek liláskék (rövid hullámhosszú), zöld (közepes hullámhosszú), illetve vörös (hosszú hullámú) fényt vetítettek az ábrákra. Az egyes vetítőket, illetve ezek kombinációit különböző fényerőre állítva, a megvilágítás tág határok között változtatható volt, miközben az ábra egyes foltjairól visszaverődő fény összetételét fénymérő műszerrel mérték. Az összetett Mondrian-ábrák egyes foltjainak észlelt színe alapvetően állandó maradt a megvilágítás nagymérvű változtatásai ellenére is. Ha például egy adott megvilágítás mellett egy vörös folt ugyanolyan összetételű fényt vert vissza, mint egy másik megvilágítás mellett egy zöld folt, mindkét megvilágítás mellett a vörös folt vörösnek, a zöld zöldnek látszott. E jelenség alapja Land szerint egy normálási folyamat, de most nem egyetlen visszavert fényértékre, mint a világosságállandóság esetén, hanem három hullámhossztartományra, egymástól függetlenül. Ha például vöröses megvilágítás (naplemente) esetén a látvány egészében nagyon nagy a vörös tartományból származó bemenet, akkor a látórendszer e hullámhossztartomány súlyát arányosan csökkenti a színek kiértékelésekor, helyreállítva a normál kromatikus arányokat (hasonlóan a másik két hullámhossztartomány esetén). Ezzel az elmélettel azonban az a gond, hogy akkor is normalizál, ha a kromatikus túlsúly forrása nem a megvilágító fény színe, hanem a látványban jelen lévő felszínek árnyalata. Ha például egy csupa vöröses felszínből álló ábrát látunk, a retinex modell akkor is a vörös túlsúly eltávolítására törekszik, ami azonban most helytelen lépés, hiszen a látványban szereplő összes tárgy vörös színű, s pontosan ez az, amit látunk is.

szi19

A színállandóság ma legelfogadottabb elmélete szerint feltételezik, hogy a látórendszer független becslést végez a megvilágítás spektrális összetételére vonatkozóan, ez a spektrális összetétel pedig nem a környezet tárgyairól visszaverődő fény mértékétől függ. Ilyen független becslés érhető el például, ha valamilyen fényforrásra vagy annak irányába pillantunk, vagy akkor, ha a színbecslést a fényforrásnak a tárgyak felszínén látható tükörképe alapján végezzük.

szi20

Egyrészt, jól látható, hogy a tárgyak felületi reflektanciájának (visszaverődési értékének) tulajdonképpen két összetevője van: egy diffúz komponens, amely az adott irányból beeső fényt minden irányban szétszórva veri vissza, s egy tükörszerű visszaverődés, amely a tükörhöz hasonlóan a párhuzamosan beeső sugarakat párhuzamosan veri vissza. A matt felületek esetében e tükörszerű visszaverődés hiányzik, a fényes felületeknél viszont megvan. Másrészt, a diffúz visszaverődés hullámhosszfüggő, és meghatározza a tárgyak színét: a tükörszerű, párhuzamos visszaverődés a legtöbb fényes tárgy esetén minden hullámhosszat egyenlő mértékben ver vissza. Ezt illusztrálják az ábrán lévő paradicsomok, melyeken, bár pirosak, a fehér fényforrás képe fehér. A fényforrás képe alapján tehát közvetlen becslést lehet tenni a megvilágítás színére vonatkozóan. A színállandóság észlelés alapja ezen elmélet szerint a felületi reflektancia valamiféle becslése, hiszen az a felületek állandó, a megvilágítás változásaitól független tulajdonsága. A reflektancia becsléséhez rendelkezésre áll az adott felületről a szemünkbe érkező fény spektrális összetétele és a megvilágító fény spektrális összetételéről való független becslés.

A színállandósággal kapcsolatos másik probléma az, hogy hogyan rekonstruálható legalább közelítőleg a felületek reflektanciája a mindössze három csaposztályból származó, igen korlátozott információ alapján. Ez csak akkor lehetséges, hogyha a látórendszer alacsony szintű, „beépített” (s a tudat számára nem hozzáférhető) hipotézisekkel rendelkezik arról, hogy a környezetben milyen fajta felületi reflektanciák, illetve megvilágító fények várhatók el. A látórendszer eme hipotézisei a környezetünkben található felületi reflektanciák egyfajta általános leírását tartalmazzák, például azt az információt, hogy a földi környezet reflektanciái folytonos, sima, a hullámhosszal lassan változó görbék. Ez azonban csak olyan környezetben lehetséges, amelyben a megvilágítás és a reflektanciák tényleg olyanok, mint ahogy azt a látórendszer belső modellje leírja. Ha ez nem teljesül, akkor a rekonstrukció hibás lesz, és a színállandóság leromlik vagy eltűnik. Gondolj arra, hogy egy kékeszöld lámpa fényénél milyen nehezen ismerünk föl színeket, vagy hogy este, nátriumgőzlámpák narancssárga fényénél milyen nehéz egy autót a színe alapján felismerni a parkolóban. A még újabb kutatások szerint viszont nem csak a színinformációt hasznosítjuk, hanem sokkal inkább a tárgy formai elemeit, illetve térbeli elrendeződését vesszük figyelembe a szín leképezésére.

Azért még egy pöppet gyötörlek, hogy a lelkedhez közelebb álló megközelítést is bemutassam.

szi21

Egy papírlapot a déli napsugárzás sokkal magasabb színhőmérsékletű, azaz kékesebb fényénél is ugyanúgy fehérnek érzékelünk, mint a felkelő vagy lemenő Nap sugarai által megvilágítva, amikor is a légkör abszorpciós hatásának növekedésével – nagyobb légtömegen halad keresztül a sugárzás – a környezet vörösesebbé válik. Egy tárgy színét akkor érzékeljük neutrálisnak, azaz fehérnek, ha az arról reflektált fény mind a három különböző típusú csapot azonos mértékben ingerli. Ha feltételezzük, hogy a tárgyat megvilágító fény spektrális teljesítmény eloszlása minden hullámhosszon azonos intenzitású, vagyis a csapok érzékenységének legnagyobb értékei úgy fognak alakulni egymáshoz képest, hogy a görbék alatti terület egységnyi értéket vesznek fel, azaz a három eltérő érzékenységű receptor által adott válaszjel egyenlő legyen.

szi22

Abban az esetben, ha a tárgy megvilágításának spektrális teljesítmény eloszlása megváltozik, a receptorok a korábbitól eltérő mértékben ingerlődnek – ilyen módon pedig a korábbiakban neutrális fehér papírlapot valamilyen színezetűnek érzékeljük. Ekkor azonban a receptorokban található pigment molekulák bomlása és termelődése közötti egyensúly is megbomlik. Ez az egyensúly azonban idővel – néhány perc elteltével – helyre áll, és így a fehér papír újra színezet nélküli, neutrális észleletet kelt. A teljes mechanizmus működése ennél jóval összetettebb, a retinális ingerfeldolgozásnál sokkal mélyebb kognitív területeket is érint, azonban elmondható, hogy a színi adaptációs képesség fundamentumait a fényérzékeny pigmentek bomlásának és termelődésének egyensúlya teremti meg. A színi áthangolódás azonban csak bizonyos határok között működik. Ha nem neutrális ingerből indulunk ki, hanem egy monokromatikus fényhez keverünk egyre több neutrális hátteret, vagy növeljük a monokromatikus fény spektrális eloszlásának szélességét – azaz a kiinduló színünket tesszük egyre telítetlenebbé –, azt figyelhetjük meg, hogy az észlelt színnek nemcsak a telítettsége, de kismértékben a színezete is változik.

szi23

A jelenség érdekessége, hogy eltérő hullámhossz tartományokon más-más irányú eltolódást eredményez. 500 nm alatt az inger által keltett észlelet kékesebbnek, 500 nm felett sárgásabbnak tűnik. A telítettség csökkenésével az adott színinger által kiváltott világosság észlelet sem az elvárt módon változik. Azonos fénysűrűség mellett az erősen telített színek világosabb érzetet váltanak ki, mint azok telítetlenebb árnyalatai.

A környezet spektrális teljesítmény eloszlásán kívül a környezeti fény intenzitásváltozása is hatással van színlátásunkra. Ha növeljük a tárgyról visszavert fény intenzitását, 500 nm alatt kékesebbnek, 500 nm felett sárgásabbnak tűnnek az árnyalatok. Ha azonban a tárgy megvilágítottsága csökken, a hatás leginkább a vörös-zöld tartományon jelentkezik. Egy vörös virágot szemlélve zöld levelek előtt, ahogy csökken a megvilágítás intenzitása először a szirmok veszítenek nagyobb mértékben telítettségükből, egészen addig, amíg bele nem olvadnak a még kissé zöldnek tűnő levelek alkotta háttérbe, majd a megvilágítás további csökkenésével végül mind a szirmok mind a levelek elveszítik színezetüket.

szi24

A színlátásunk idegrendszeri sajátosságainak ismeretét, a színérzékelés átverését napjaink digitális képi kommunikációjában az erőforrások (tárhely, sávszélesség) csökkentéséhez nagymértékben használják.